Zoologia Geral

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A classificação dos animais

1. Morfologia, Diversidade, biologia e Filogenia dos Porífera

Os Porifera (Latim: porus, poro; ferre, portador de; daqui em diante poríferos) são metazoários multicelulares, geralmente com simetria radial (ou assimétricos em alguns casos) e que possuem o corpo com grande número de poros minúsculos, canais e câmaras que constituem um sistema de filtragem/alimentação bem adaptado ao hábito de vida séssil. O corpo dos poríferos possui forma de uma massa solida, a qual se encerra em um sistema de canais e câmaras, no interior do qual entra água através de uma série de poros finos, os óstios. A água passa por células especializadas, os porócitos, e é expelida através de uma ou algumas aberturas maiores, os ósculos.

Alguns poríferos são eretos, outros se ramificam, são lobados, pequenos ou, até mesmo, incrustantes. Não há nesses animais órgãos nem tecidos distintos, entretanto, eles podem alcançar mais que dois metros de diâmetro. Muitas espécies apresentam coloridos vivos devido à presença de pigmentos em suas células dérmicas, as quais em alguns casos estão relacionadas à toxicidade (aposematismo).  As células dos poríferos estão organizadas de maneira frouxa em duas camadas de células, uma de cada lado (externo e interno), da matriz gelatinosa denominada meso-hilo. No meso-hilo também são encontradas fibrilas e elementos esqueléticos. Externamente, ele é revestido por um conjunto de células chamado pinacoderme, o qual dá proteção aos poríferos, por exemplo, contra inimigos naturais. Internamente, ocorrem as células denominadas arqueócitos, as quais são totipotentes, ou seja, que se diferenciam em células que podem atuar em diferentes partes do corpo do animal. Mas, geralmente essas células atuam na fagocitose de partículas e também na digestão celular. No meso-hilo também estão inseridos os conócitos, células que possuem colarinho e flagelo, os quais estimulam o fluxo de água e captam oxigênio e partículas alimentares dissolvidas na água. Outras células que ocorrem no meso-hilo são os miócitos, que são contrateis e ocorrem ao redor dos ósculos ou poros (controle de abertura e fechamento); os esclerócitos que secretam as espículas (caráter taxonômico); os espongiócitos que secretam fibras de espongina do esqueleto; os colêncitos que secretam colágeno; e os lofócitos que secretam colágeno, porém distinto morfologicamente daqueles dos colêncitos. O meso-hilo também delimita uma cavidade interna, a espongiocele, onde a água com oxigênio e partículas alimentares entra a partir dos óstios, é filtrada através do movimento gerado pelo batimento dos flagelos dos conócitos e, posteriormente, sai pelo ósculo.

Quanto ao modo de filtração, os poríferos podem ser denominados asconoides (espongiocele flagelada), siconoides (canais flagelados) e leuconoides (câmaras flageladas).  Os poríferos asconoides apresentam uma organização mais simples, sendo geralmente pequenos e tubulares. Eles possuem coanócitos somente ao redor da parede interna da espongiocele e um único ósculo. Os poríferos siconoides possuem canais radiais forrados por coanócitos que desembocam na espongiocele. A água entra pelos óstios dérmicos nos canais inalantes, passa para os canais radiais através das prosópilas, é filtrada pelos coanócitos e, finalmente, vai para a espongiocele, onde é eliminada pelo único ósculo.  Já os poríferos leuconoides, os mais complexos, possuem câmaras flageladas que recebem água dos canais inalantes, os quais a impulsionam aos canais exalentes e que, eventualmente, a conduzem aos vários ósculos. O último tipo de sistema (leuconoide) possibilita maior bombeamento da água e, devido a maior superfície flagelada, também possibilita maior obtenção de alimento e oxigênio. A maior parte das esponjas é do tipo leuconoide, sendo a maioria dos poríferos calcários e todos os demais. Para ser ter uma dimensão, o gênero Leuconia, por exemplo, é uma leuconóide pequena (10 cm altura x 1cm diâmetro), para a qual estimou-se haver 81 mil canais inalantes e dois milhões de câmaras flageladas. Nos canais inalantes a água passa por uma velocidade de 0,1 cm/s, já nas câmaras flageladas a água desacelera a uma velocidade de 0,001 cm/s. Isso ocorre devido a soma dos diâmetros das câmaras flageladas serem maiores que o diâmetro dos canais. Tal adaptação possibilita uma ampla oportunidade para a captura de alimento pelas células do colarinho. Depois disso, toda a água é exalada através de um único ósculo a uma velocidade de 8,5 cm/s. Esponjas maiores podem filtrar 1,500 litros de água por dia.

Tipos de esponjas

A reprodução dos poríferos pode ser assexuada ou assexuada. A reprodução assexuada geralmente ocorre por meio da formação de brotos e pela regeneração seguida de fragmentação. Depois de atingir certo tamanho, os brotos externos podem destacar-se da esponja parental e se mover a partir da corrente de água até formar novas esponjas. Brotos internos ou gêmulas são formados nas esponjas de água doce e em poucas de água marinha. Nesses casos, os arqueócitos se juntam no meso-hilo e são envoltos por uma camada de espongina incorporada com espículas silicosas. Quando a esponja parental morre, as gêmulas sobrevivem e persistem dormentes durante períodos inóspitos. Depois disso, as células das gêmulas saem pela micrópila, dando origem a uma nova esponja. Outro modo de reprodução assexuada é a embriogênese somática. Neste caso, quando o porífero é cortado em pequenos fragmentos, ou seja, quando as células são inteiramente dissociadas e juntadas em pequenos agregados, novos poríferos inteiros podem se desenvolver destes fragmentos.

Quanto à reprodução sexuada, os poríferos são monóicos, sendo os oócitos e espermatozoides produzidos em momentos distintos. Os espermatozoides surgem da transformação dos coanócitos e, em alguns casos, os oócitos também se desenvolvem dos conócitos (e.g., Calcarea e Demospongiae). A maioria dos poríferos é vivípara, mas há também especies ovíparas, as quais os espermatozoides e oócitos são expelidos na água, onde fecundam e originam o zigoto, que se desenvolve em larva livre-nadante. No caso dos vivíparos, os espermatozoides são lançados na água e capturados pelo sistema de canal de outro individuo. Os conócitos fagocitam o espermatozoide e, deste momento em diante, os primeiros se tornam células carregadoras e protetoras.  Elas levam o espermatozoide através dos meso-hilo até os oócitos, onde ocorre a fecundação. Então, o zigoto recebe nutrientes do porífero parental até que se desenvolva em uma larva ciliada livre-nadante, que é liberada na água. Os embriões são livre-nadantes, mas os adultos são sempre fixos, geralmente em rochas, conchas, corais ou outros objetos submersos, às vezes também na areia. As larvas livre-nadantes da maioria dos poríferos são parenquímulas de corpo mole.

Muitos animais como caranguejos, nudibrânquios e peixes vivem como comensais ou parasitas dentro ou sobre os poríferos. Poríferos maiores tendem a abrigar uma grande variedade de, principalmente, invertebrados. Por outro lado, os poríferos crescem sobre muitos animais viventes, como é o caso de moluscos, branquiópodes e corais. Há também poríferos que são perfuradores de conchas ou rochas. Embora os poríferos tenham poucos inimigos naturais, há alguns peixes que costumam raspar e se alimentar deles. Quando injuriados, os poríferos podem se regenerar e restaurar as partes perdidas. O processo de regeneração não implica em reorganização de todo o animal, mas das partes feridas.

A maioria das mais de 10.000 espécies de poríferos é distribuída em 22 ordens. As espécies marinhas representam mais que 95% do filo. Elas são abundantes em todos os mares e profundidades e atualmente são classificados em quatro classes, de acordo com seu esqueleto de espículas: Calcarea (portadoras de espículas calcárias), Hexactinellida (espículas silicosas com seis raios), Demospongiae (espículas silicosas e/ou espongina) e Homoscleromorpha (sem espículas).  Os Calcarea possuem espículas retilíneas (monáxonas) ou possuem três ou quatro raios. Elas ocorrem em águas rasas, tendem a ter 10 cm ou menos de altura e podem ser asconoide, siconoide e leuconoide. Os Hexactinellida são de águas profundas, variando de 7,5 cm a mais de 1,3 m em comprimento. Os Desmopongiae contêm 95% das especies de poríferos viventes e incluem a maioria dos poríferos maiores. As espículas podem estar ligadas umas as outras por espongina ou podem estar completamente ausentes. Já os Homoscleromorpha, ocorrem tanto em águas rasas quanto profundas com tamanhos variados, a maior parte deles leuconoide e sem espículas.

Os poríferos representam um grupo antigo, datado do Cambriano inferior ou Pré-cambriano. Poríferos espongiformes ocuparam os recifes paleozóicos e, no período Devoniano, ocorreu rápida diversificação das esponjas de vidro. No passado, filogeneticistas indicaram a possibilidade dos poríferos terem derivado dos coanoflagelados (protozoários que possuem colarinhos e flagelos) e, assim, os coanoflagelados foram considerados grupo irmão dos metazoários. Contudo, devido ao fato dos poríferos adquirirem seus colarinhos tardiamente em seu desenvolvimento, esta hipótese foi muito questionada. Estudos recentes envolvendo análises moleculares (RNA ribossômico) voltaram a sustentar a hipótese dos coanoflagelados como grupo irmão e, ainda, reforçaram que os poríferos são grupo irmão dos Eumetazoa. Por outro lado, outros estudos têm sugerido que ao invés de Porifera, Ctenophora  seja o grupo irmão de todos os metazoários. Porifera seria grupo irmão do clado Parahoxozoa Embora existam divergências sobre a classificação interna dos poríferos, eles são considerados um grupo monofilético.

Fonte: maior parte – Hickman et al. Princípios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Poucos detalhes – Barnes et al. O invertebrados: uma síntese. São Paulo: Ateneu, 2008.

2. Morfologia, Diversidade, biologia e Filogenia dos Platelmintos e Nematódeos

Planária

                                                                                Tênia

        Os Platyhelmynthes (Grego: platy, chato; helminthes, vermes; daqui em diante platelmintos) são eumetazoários com clivagem espiral, protostômios, multicelulares, triploblásticos, com simetria bilateral e corpo achatado dorso-ventralmente, o qual possui as aberturas oral e genital. Seu corpo é monomérico, embora possa ocorrer a formação de segmentos a partir da zona de proliferação em algumas espécies. Nesses animais também há polaridade defina em extremidade anterior, onde pode ocorrer cefalização, e posterior. Espécies livre-nadantes geralmente possuem cabeça diferenciada e com ocelos (fotorreceptor). O tamanho do corpo geralmente varia de um milímetro (e.g. planárias) a mais que cinco metros em alguns casos (e.g. tênias).

A epiderme pode ser celular ou sincicial (núcleos não separados por membranas celulares), mole e ciliada nos platelmintos de vida livre ou revestida por cutículas e com ventosas para fixação no hospedeiro, nos platelmintos parasitas. Não há cavidade corpórea (acelomados) e o esqueleto é um tecido parenquimático, mas ocorre a formação de órgãos e tecidos. A parede do corpo é composta por, principalmente, camadas de musculatura circular e logintudinal. O sistema muscular é primariamente em forma de bainha e de origem mesodérmica. A boca dos platelmintos é geralmente localizada na superfície ventral, mas ela pode ocorrer na superfície médio-ventral em algumas espécies de vida livre ou superfície terminal, quando presente em espécies parasitas. O sistema digestório é incompleto do tipo gastrovascular, ou seja, tem boca, faringe e intestino, mas não tem ânus. Ele também possui um fundo cego em forma de saco ou, em alguns casos, é ramificado. Porém, ele pode ser ausente em algumas espécies parasitas. Não há sistema circulatório e a osmorregulação e excreção são feitas por dois canais laterais com ramos que apresentam células-flama (protonefrídeos). A respiração ocorre principalmente por difusão. O sistema nervoso consistindo em um par de gânglios anteriores com cordões nervosos longitudinais conectados por nervos transversais e localizados no mesênquima na maior parte das formas.

               

Há aproximadamente 25 mil especies de platelmintos, sendo elas classificadas em: Turbellaria (de vida livre), Trematoda (endoparasitas, principalmente de vertebrados), Monogea (ectoparasitas, principalmente de peixes) e Cestoda (endoparasitas). Os Tuberllaria mais bem conhecidos são as planárias, as quais podem se regenerar e possuem os característicos rabditos e órgãos adesivos duoglandulares, os quais possibilitam, respectivamente, a secreção de muco e viscosidade que conferem proteção a esses animais. Os Turbellaria são, em sua maioria, livre-nadantes e rastejantes. Sua movimentação se dá por meio de deslizamentos ciliares ou ondas de contração muscular passando ao longo da superfície ventral ou por todo o corpo.  São principalmente carnívoros, alimentando-se de pequenos crustáceos, nematódeos, rotíferos e insetos, embora exista tambem saprófagos e parasitas. Para tanto, possuem quimiorreceptores que os possibilita detectar o alimento a pequenas distâncias. Também a faringe que é envolvida por uma bainha que se abre posteriormente dentro da boca, através da qual ela pode estender-se. Uma planária pode apreender sua presa com sua extremidade anterior, enrolar seu corpo ao redor da presa, estender sua probóscide e sugar o alimento em pequenas quantidades. A maior parte da digestão acontece de modo extracelular a partir de enzimas proteolíticas liberadas no intestino. E, as demais partes do alimento, são sugadas para o intestino, onde as células fagocitárias da gastroderme completam a digestão (intracelular). Os Turbellaria são monóicos e, durante a fase reprodutiva, desenvolvem órgãos masculinos e femininos, os quais se abrem por um poro genital comum. Depois da cópula, um ou mais ovos fertilizados e microscópios são formados e envolvidos em um casulo contendo cada um várias células vitelinas dentro de uma casca. Os ovos se fixam em rochas ou plantas por pequenas hastes e, então, os embriões emergem como formas jovens que se assemelham aos adultos maduros. Em algumas formas marinhas, os embriões desenvolvem-se em larvas ciliadas nadantes. Portanto, o desenvolvimento é direto.

Devido ao hábito parasitário, os Trematoda possuem varias glândulas de penetração ou glândulas para produção de material para cistos. Alguns, como a Fasciola hepática e Schistosoma mansoni, são importantes parasitas dos humanos. Nos Trematoda ocorre um dos ciclos mais intrigantes da natureza, em que a reprodução sexuada ocorre dentro do hospedeiro definitivo, os ovos saem através das fezes do hospedeiro e eclodem em larvas miracídias na água. Depois disso, essas larvas precisam encontrar o hospedeiro intermediário (caramujo), onde se transformam em esporocistos, reproduzem-se assexuadamente e dão origem as larvas cercárias, as quais penetram a pele humana (hospedeiro definitivo). Já os Monogea geralmente usam um único hospedeiro e possuem as larvas oncomiracídeas, as quais possuem grandes ganchos na extremidade posterior (opistáptor). Tanto os Monogea quanto os Trematoda pastam nas células de seus hospedeiros, alimentando-se de seus restos e fuidos corpóreos. Como visto, nelas podem ocorrer numerosos estágios larvais secundários e, portanto, seu desenvolvimento é indireto. Finalmente, os Cestoda se diferenciam dos demais nematódeos por possuírem corpos longos e mais achatados nos quais existe uma série de conjuntos de órgãos reprodutivos (proglótide) e o escólex, um órgão de fixação. Eles não possuem sistema digestório, vivendo totalmente à custa de seus hospedeiros, incluindo os humanos (e.g. Taenia spp.). A reprodução dos Cestoda se assemelha muito as dos demais parasitas, Monogea e Trematoda.

Estudos filogenéticos envolvendo a análise de DNA ribossômico, padrões embrionários de clivagem, origens do mesoderma e estruturas do sistema nervoso, têm sugerido que os Acoela, um dos táxons dentro de Platyhelminthes, não fazem parte do filo. Sendo assim, Platyhelminthes seria polifilético. As relações entre os Platyhelminthes com Nemertea e Gnathostomulida não estão claras, mas aparentemente os Platyhelminthes pertecem ao clado Spirallia (clivagem espiral), dentro Protostomia. Dentro de Platyhelminthes, parece claro que Turbellaria, mesmo excluindo Acoela, é parafilético.

Já os Nematoda (Grego: nema, filamento; eidos, forma; daqui em diante nematoides) são metazoários multicelulares, protostômios, triploblásticos e o seu padrão de clivagem embrionária é determinado, com um arranjo de células formando um “T” no estágio de quatro blastômeros. A simetria é bilateral, mas com uma tendência a uma simetria radial ao redor do eixo longitudinal. A maioria dos nematódeos possui menos de cinco centímetros, sendo muitos microscópicos, embora alguns poucos possam ter mais de um metro de comprimento. O corpo é cilíndrico e delgado, revestido por uma cutícula dura e resistente. A parede do corpo possui apenas fibras musculares longitudinais. A epiderme possui os núcleos das células restritos a quatro cordões dispostos mediano-dorsalmente, ventralmente e lateralmente. O espaço interno do corpo representa um pseudoceloma não revestido, geralmente derivado da blastocele. Os órgãos internos geralmente possuem número definido de células, o que é denominado constância celular. Grande parte da cavidade corpórea dos nematódeos é preenchida com um par de órgãos reprodutivos, ovários e testículos, os quais são dispostos serialmente, às vezes enrolados. A cavidade interna do corpo contém fluido corpóreo sempre em alta pressão, o que possibilita mudanças na forma do corpo devido ao fato da musculatura longitudinal trabalhar contra a pressão (esqueleto hidrostático). Neste sistema de alta pressão, a secção transversal do corpo é sempre circular. O sistema digestório é completo, sendo um tubo reto com musculatura partindo da boca ao ânus, de uma extremidade a outra do corpo. Não há órgãos circulatórios ou respiratórios, e a excreção ocorre a partir de uma ou mais células glandulares maiores (sem protonefrídeos). A respiração ocorre por difusão. O sistema nervoso possui nervos longitudinais, sendo um anel nervoso ao redor do esôfago ligado a seis nervos anteriores e outros seis posteriores.

Há aproximadamente 15 mil especies de nematódeos, mas as estimativas sugerem, pelo menos, um milhão. Eles são divididos em: Adenophorea e Secernentea, sendo a maior parte deles parasitas, inclusive de humanos (e.g., Ascaris lumbricoides e Ancylostoma duodenale). Mas, há especies de vida livre, as quais são predadoras de outros nematódeos, bacteriófagas, fungívoras, suspensívoras, detritívoras ou herbívoras. Os Adenophorea não possuem fasmídeos, ou seja, órgãos sensoriais caudais, porem ele têm anfídeos de formas variadas (raramente em forma de poro), que são os órgãos sensoriais anteriores. Eles geralmente são de vida livre. Já os Secernentea possuem fasmídeos e anfídeos em forma de poro e a maior parte deles é parasita.

Nematódeos são encontrados no mar, na água doce e no solo. Eles são dioicos, com o macho sendo menor que a fêmea. As gônadas são contínuas, com ductos reprodutivos em ambos os sexos. Diferente dos platelmintos, nos nematódeos não ocorre reprodução assexuada ou regeneração. A fecundação é interna, dando origem a ovos microscópicos, os quais são revestidos por casca quitinosa. O desenvolvimento do embrião é determinado e indireto. A larva passa por várias mudas, representando, em alguns casos, o estágio infectante.

Os nematódeos foram agrupados com Rotirefa, Gatrotricha, Kinorhyncha e Nematomorpha em um único filo chamado Aschelminthes, devido a caracteres morfológicos. Recentes estudos envolvendo análises moleculares de RNA ribossômico e desenvolvimento embrionário sugerem que esses táxons podem estar agrupados de maneira diferente, em Lophotrochozoa e Ecdysozoa. Nesse caso, os nematódeos seriam mais aparentados aos Nematomorpha, dentro dos Ecdysozoa, no clado Nematoida (apenas com musculatura longitudinal, espermatozóides sem flagelo e cloaca em ambos os sexos). Embora tudo isso, estudos têm sugerido que Nematoda deve ser monofilético.  

Fonte: maior parte – Barnes et al. O invertebrados: uma síntese. São Paulo: Ateneu, 2008

Poucos detalhes – Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

3. Morfologia, Diversidade, biologia e Filogenia dos Anelídeos

Poliqueto

                                                                         Sanguessuga

                                                                          Minhoca

Os Annelida (Latim: annelus, diminutivo de anulus, um anel; daqui em diante anelídeos) são eumetazoários protostômios, com clivagem espiral, desenvolvimento em mosaico, multicelulares, triploblásticos, com simetria bilateral, cefalização e corpo alongado. Na maior parte deles o corpo é conspicuamente segmentado interna e externamente (metamerizado). Os segmentos (ou metâmeros) são em geral semelhantemente arranjados em uma série linear e delimitados externamente por sulcos circulares (ânulos). A parte anterior do corpo apresenta um prostômio e a posterior um pigídio, ambos não sendo considerados segmentos. Porém, é comum a fusão dos segmentos anteriores com o prostômio para formar a cabeça. A segmentação dos anelídeos é estabelecida durante o desenvolvimento, a partir de zonas mesodérmicas de crescimento pareadas e de um anel ectodérmico correspondente à frente do pigídio, região posterior, através da qual a endoderme se abre para o exterior. Novos segmentos são formados na face anterior do pigídio, de modo que o último segmento a ser formado é sempre o mais posterior. Esses animais podem continuar a adicionar segmentos ao longo de toda sua vida, embora um número definitivo seja geralmente alcançado na maturidade.

O corpo dos anelídeos é revestido por uma cutícula fina e úmida sobre um epitélio colunar que contém glândulas unicelulares e células sensitivas. A parede do corpo e o sistema digestório possuem camadas de músculos circulares e longitudinais. Seus apêndices são cerdas quitinosas filiformes diminutas, variando em quantidade por segmento dependendo do táxon. Por exemplo, Oligochaeta possui um apêndice por segmento, enquanto Polychaeta geralmente possui dois e Hirudinea não possui. O celoma (esquizocele) é bem desenvolvido na maior parte dos anelídeos, com exceção aos Hirudinea. Ele é forrado pelo peritônio, o qual reveste todos os órgãos internos e forma os mesentérios dorsal e ventral.  Os peritônios dos segmentos adjacentes unem-se para formar os septos, que dividem o corpo internamente e geralmente são comuns nos Oligochaeta e Polychaeta. O sistema circulatório é fechado, com vasos sanguíneos longitudinais, ou seios celomáticos, com ramos laterais em cada segmento. O plasma sanguíneo muitas vezes possui amebócitos livres e pigmentos respiratórios dissolvidos (e.g. hemoglobina, hemeritina ou clorocruorina). Por serem animais de corpo mole com um grande celoma cheio de líquidos, esses animais possuem um esqueleto hidrostático em que a contração dos músculos da parede do corpo atua contra o líquido interno, possibilitando o movimento. Assim, a contração da musculatura longitudinal da parede do corpo determina o encurtamento e o consequente aumento no diâmetro do corpo, ao passo que a contração dos músculos circulares causa alongamento e afilamento do corpo desses animais.

O sistema digestório dos anelídeos é completo, tubular e estende-se por todo o comprimento do corpo. A respiração desses animais ocorre pela epiderme, parapódios ou por brânquias, a última geralmente em espécies tubícolas. O sistema excretor possui um par de nefrídeos por segmento, cada um deles removendo as excretas do celoma e corrente sanguínea diretamente para o exterior. Já o sistema nervoso tem um cérebro formado por um par de gânglios cerebrais com conectivos, os quais são ligados a um cordão nervoso duplo posicionado ventralmente e que se estende por todo o comprimento do corpo. Há também um gânglio e pares de nervos laterais em cada segmento. Esses animais percebem o ambiente a partir de células e órgãos sensitivos para o tato, paladar (papilas gustativas) e fotorrecepção, tendo olhos com lentes em algumas espécies.

Corpo de uma minhoca

Há cerca de 10 mil espécies de anelídeos descritas, mas esse número pode chegar a e 75 mil dependendo da literatura consultada, sendo elas divididas em três principais grupos: Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea. O tamanho da maior parte dos anelídeos varia de cinco a dez centímetros de comprimento, embora existam aqueles menores do que um milímetro e outros maiores que quatro metros (e.g. minhocoçus gigantes da região tropical). Alguns possuem coloridos vivos em tons de verde e vermelho, enquanto que outros são iridescentes ou opacos. Desempenham importante papel ecológico, geralmente servindo como alimento para peixes, crustáceos, hidrozoários, entre outros (Polychaeta). Mas, por outro lado, podem ser importantes parasitas (Hirudinea) ou predadores (Hirudinea, Polychaeta), algumas com importância medicinal (Hirudinea: Hirudo medicinalis), e outras possibilitando a oxigenação do solo (Oligochaeta).

Os Polychaeta se diferenciam dos demais anelídeos por possuírem uma região cefálica bem diferenciada com órgãos sensoriais especializados, e também pela maioria dos segmentos possuírem apêndices pares denominados parapódios, os quais portam feixes de cerdas. Eles provavelmente representam dois terços do número total de espécies de anelídeos, sendo eurialinos e, portanto, sua maior parte marinha. Boa parte das espécies é bentônica, embora existam algumas pelágicas que fazem parte da comunidade planctônica. Vivem sob pedras, em fendas de corais, conchas abandonadas ou escavam o lodo e areia. Algumas constroem seus próprios tubos sobre objetos submersos, mas há aquelas que utilizam os tubos ou galerias de outros animais. Muitas espécies passam a maior parte de suas vidas em tubos ou galerias, especialmente aquelas com elaborados dispositivos para alimentação e respiração. Por exemplo, os representantes do gênero Amphitrite possuem tentáculos e brânquias voltadas para fora de seus tubos, possibilitando que elas capturem oxigênio e fragmento de matéria orgânica sem precisar sair. Outras especies nadam ativamente, cavam, rastejam ou saem de seus tubos para capturar alimento e para se reproduzir. Os Polychaeta não possuem órgãos reprodutores permanentes e geralmente são dióicos. As gônadas são projeções temporárias do peritônio que liberam gametas para o celoma. Os gametas vão para o exterior através de gonodutos, metanefrídios ou pela ruptura da parede do corpo. A fecundação é externa com a posterior formação de um estágio larval trocófora. A reprodução assexuada por brotamento pode ocorrer tanto em alguns Polychaeta, quanto em alguns Oligochaeta.

Os Oligochaeta e Hirudinea são geralmente associados ao solo e águas continentais. Eles se diferenciam dos Polychaeta principalmente pela presença do clitelo, um órgão externo que secreta muco. Algumas espécies de Oligochaeta e Hirudinea de água doce enterram-se no lodo ou areia, enquanto outras o fazem entre a vegetação submersa. Boa parte dos Oligochaeta é terrestre ou dulciaquícola e evitam a luz, incluindo as familiares minhocas. As suas cerdas podem ser longas, curtas, restas, curvas, rombas, pontiagudas, dispostas isoladamente ou em feixes, sempre em menor número que os Polychaeta. A maioria dos Oligochaeta é saprófaga. Eles são monóicos, com dois pares de testículos e um par de ovários. Os espermatozoides amadurecem nas vesículas seminais, passam para os funis, para os dutos e depois chegam aos poros genitais no segmento 15, onde são expelidos durante a cópula. Já os óvulos são liberados na cavidade celomática, onde os funis ciliados dos ovidutos os transportam para o meio externo através dos poros genitais femininos no segmento 14. No segmentos nove e dez existem dois pares de receptáculos seminais que recebem e armazenam o esperma traçado entre os parceiros durante a cópula. Quando pareiam, aproximam as partes ventrais e se mantém unidos pelo muco secretado pelo clitelo e por cerdas especiais que penetram o corpo do parceiro. Depois da cópula, cada parceiro secreta um tubo mucoso formando um casulo que ao se deslizar para frente, recebe os óvulos provenientes do oviduto. A fecundação ocorre no casulo e, quando este se desprende, suas extremidades se fecham. A embriogênese se da no casulo com posterior formação de um jovem que eclode com forma semelhante ao adulto. Portanto, o desenvolvimento é direto e sem metamorfose. Já os Hirudinea possuem muitas espécies predadoras, enquanto que outras se especializaram em perfurar e sugar o sangue de tecidos moles de seus hospedeiros. Para o hábito parasitário dos Hirudinea desenvolveu neles um par de ventosas, as quais possibilitam a fixação ao hospedeiro/presa. Assim como os Oligochaeta, os Hirudinea são monóicos com fecundação cruzada. Porém, o esperma é transferido pelo pênis ou por transferência de espermatóforo, o qual penetra a epiderme (impregnação hipodérmica). Como nos Oligochaeta, um casulo onde a embriogênese ocorre é formado, mas os casulos são enterrados e presos a objetos submersos ou no solo úmido.

                                                 Esquema da reprodução em minhocas

                                                          Reprodução em minhocas

Os anelídeos estão entre os três maiores filos de protostômios, juntamente com Mollusca e Arthropoda. Estudos filogenéticos apontam que há semelhanças entre o desenvolvimento embrionário destes três filos, sugerindo estreita relação entre eles. Algumas literaturas têm sugerido que os três filos formam um grupo irmão dos Platyhelminthes. Ainda, a metameria representa uma condição homóloga entre os anelídeos e os Arthropoda, os colocando em um taxon chamado Articulata. Contudo, análises moleculares indicam que os Mollusca e os anelídeos estão no clado chamado Lophotrochozoa, do qual os Arthropoda não fazem parte. De maneira geral, os anelídeos são vistos como um grupo monofilético, dentre dos quais, os Polychaeta são, por conveniência, divididos em sedentários e errantes, e os Hirudinea e Oligochaeta formam um clado chamado Clitellata.

Fonte: maior parte – Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Poucos detalhes –Barnes et al. O invertebrados: uma síntese. São Paulo: Ateneu, 2008

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

4. Morfologia, Diversidade, biologia e Filogenia dos Insetos

                                                                             Formiga

                Insetos é o nome popular dado a todos os Hexapoda, ou seja, animais segmentados com seis pernas. Eles são eumetazoários multicelulares, triploblásticos, protostômios, com clivagem geralmente superficial e simetria bilateral. O corpo dos insetos constitui-se de uma sequência de metâmeros que se fundem ao longo do desenvolvimento e formam regiões denominadas tagmas (cabeça, tórax e abdômen). Os metâmeros que se fundem e revestem a parte dorsal do corpo representam o tergo, os que revestem a parte lateral representam a pleura e os que revestem a parte ventral formam o esterno. Formados os tagmas, em cada um deles ocorrem funções diferenciadas. A cabeça é principalmente relacionada à parte sensorial e de alimentação, o tórax é relacionado à inserção da musculatura responsável pela locomoção e/ou voo, e o abdômen é relacionado principalmente às funções de digestão e reprodução.

                                                Morfologia externa de uma formiga

                                                    Morfologia externa de um besouro

Há a hipótese de que a cabeça dos insetos seja resultado da fusão dos seis ou sete primeiros metâmeros. Nela ocorre o aparato bucal constituído por mandíbulas, maxilas, lábio (segundas maxilias fundidas) e hipofaringe, adaptado para mastigar (e.g. Coleoptera), sugar (e.g. Hemiptera) e lamber (e.g. Diptera). Na cabeça também podem estar presentes dois olhos compostos, três ocelos e um par de antenas (exceto Protura). O tórax é dividido em três metâmeros, ocorrendo em cada um deles a inserção de um par de pernas, as quais são constituídas de coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso. Nos Pterygota, é nos dois últimos segmentos do tórax que se inserem os dois pares de asas, embora existam ordens com um par (e.g. Diptera) ou nenhum (e.g. Siphonaptera; Apterygota). No plano básico dos insetos, o abdômen geralmente possui onze metâmeros, embora possa haver menos. Neste tagma podem ocorrer os cercos (sensoriais) e a terminália (onde estão dispostas as genitálias).

O sistema digestório dos insetos é completo, com estomodeu (boca, faringe, glândulas salivares, esôfago, papo e moela), mesênteron (estômago e cecos gástricos) e proctodeu (intestino, reto e ânus). Parte da digestão ocorre no papo, enquanto o alimento se mistura com enzimas da saliva. A absorção do alimento ocorre principalmente no mesênteron e os cecos aumentam a área de absorção e digestão. No proctodeu ocorre pouca absorção de alimentos, mas grande parte da reabsorção da água. A excreção ocorre a partir dos túbulos de Malpighi (exceto Collembola), os quais são túbulos finos de fundo cego ligados ao mesênteron e proctodeu, em número variável. Os túbulos de Malpighi possibilitam a excreção de ácido úrico (insolúvel em água) a partir de reações químicas envolvendo a secreção ativa de potássio. Assim, as fezes e urina dos insetos são praticamente secas, o que os confere boa vantagem em ambientes áridos.

As trocas gasosas da maior parte dos insetos ocorrem por traqueias ramificadas (sistema traqueal), as quais constituem um conjunto de tubos internos. Brânquias ocorrem em insetos aquáticos, especialmente no estagio imaturo (e.g. Odonata). O ar chega e sai desses tubos a partir de orifícios externos situados no tórax e no abdômen, denominados espiráculos. O sangue dos insetos, hemolinfa, não tem função respiratória. Ela ocupa todos os espaços da cavidade geral do corpo (hemocele). Assim, o sistema circulatório dos insetos é aberto e o único órgão presente é o vaso dorsal. O vaso dorsal estende-se da região posterior do abdômen até a cabeça, onde passa por baixo do cérebro e abre-se acima do esôfago. Ele é diferenciado em uma aorta anterior, um tubo contínuo e uma porção posterior expandida (coração, parte pulsátil). A hemocele é dividida em três cavidades: o seio pericárdico (dorsal), o seio perineural (ventral) e o seio perivisceral (central). Nessas cavidades e próximo ao coração ocorrem os ostíolos, os quais possibilitam a entrada da hemolinfa novamente no vaso dorsal depois de liberadas na hemocele. Desse modo, o coração geralmente impulsiona a hemolinfa da região terminal do abdômen em direção à cabeça. Depois de passar pelo corpo a hemolinfa volta ao coração a partir dos ostíolos.

Já o sistema nervoso dos insetos é constituído por um cérebro dividido em três regiões: o protocérebro (especialmente visão), deutocérebro (especialmente percepção antenal) e tritocérebro (especialmente alimentação). Além disso, há gânglios supra e subesofágicos ligados ao cordão nervoso ventral duplo, com um par de gânglios por metâmero. Além dos olhos e ocelos, o sistema sensorial dos insetos conta com quimiorreceptores para olfato nas antenas, para paladar perto da boca e pêlos táteis variados. Alguns insetos possuem espinhos ou outras estruturas que produzem e percebem sons (e.g. Orthoptera). Outros têm bioluminescência (e.g. luciferina em Lampyridae). Não ocorrem estatocistos nos insetos.

São descritas aproximadamente um milhão de espécies de insetos, embora algumas estimativas cheguem a sugerir que ocorram até 30 milhões. Assim, eles são os organismos mais diversos e também abundantes na Terra (60% de todas as especies conhecidas e 2/3 da biomassa terrestre).  São organismos que variam muito em tamanho, de menos que um milímetro (mm) a mais que 35 centímetros (cm), embora a maior parte tenha de dois mm a quatro cm.  As cores variam de crípticas (e.g. Lepidoptera: mariposas), apostemáticas (e.g. Lepidoptera: borboletas) a iridescentes (e.g. Hymenoptera e Coleoptera). O corpo pode ser alongado (e.g. Phasmatodea), arredondado (e.g. Coleoptera), com presença de escamas (e.g. Lepidoptera), escopa (e.g. Hymenoptera: abelhas), antenas filiformes (e.g. Blattaria), pernas raptoriais (e.g. Mantodea), ferrões alongadas para fazer a postura de ovos em hospedeiros dentro de tecidos vegetais (e.g Hymenoptera), entre inúmeras outras.

Os insetos ocupam praticamente todos os ambientes terrestres, com menor abundância e riqueza em regiões polares e marinhas. Nesses ambientes atuam como detritívoros, saprófagos, herbívoros, predadores, parasitas, polinizadores, entre outras funções em todos os níveis tróficos. As ordens que mais se diversificaram foram justamente aquelas relacionadas com as plantas, especialmente os herbívoros e holometábolos (e.g. Coleoptera e Lepidoptera, alguns táxons dentro de Diptera e Hymenoptera). Vale abrir um parêntese e comentar que os insetos podem ser divididos naqueles sem metamorfose (ametábolos), com metamorfose incompleta (ovo, ninfa e adulto; hemimetábolos) e os de metamorfose completa (ovo, larva, pupa e adulto; holometábolos). No caso dos holometábolos, a diferenciação em larva e adulto, muitas vezes usando recursos alimentares diferentes, possibilitou menor competição e maiores chances de sobrevivência. Além disso, a especialização em plantas hospedeiras possibilitou aos insetos a cladogênese paralela a partir da coevolução com as plantas. Fora os herbívoros, há vários insetos predadores que regulam as populações de outros insetos (e.g. Mantodea). Este também é o caso das formigas que predam os herbívoros das plantas que as recompensam com nectários extraflorais. Há aqueles insetos com adaptações ao hábito parasitário, com atrofias nos órgãos do sistema digestório (e.g. Phthiraptera) e perda das asas (e.g. Siphonaptera). Por outro lado, os insetos podem ser fonte de alimento para diferentes grupos de animais invertebrados (e.g. aranhas) e vertebrados (e.g. tamanduá; humanos, entomofagia). Eles também exercem importante influência na ciclagem de nutrientes nos ecossistemas.

A maior parte dos insetos tem hábito solitário, mas existem aqueles que vivem em sistemas sociais. Exemplos ocorrem em Isoptera e Hymenoptera, onde há castas distintas, incluindo reprodutiva, divisão de tarefas, cuidado parental e sobreposição de gerações. Esse tipo de sistema possibilita maior proteção, obtenção de alimento e, consequentemente, sobrevivência, embora possa haver também desvantagens (e.g. propagação de doenças). Porém, os benefícios aparentemente superam os custos na maior parte dos casos.

A reprodução dos insetos pode se assexuada, como no sofisticado sistema haplodiplóide das abelhas e formigas, no qual as fêmeas conseguem gerar novos machos a partir de ovos não fecundados; e fêmeas a partir de ovos fecundados. Há também outros grupos com diferentes tipos de partenogênese (e.g. Hemiptera: em afídeos, Thysanoptera, alguns Hymenoptera). Contudo, a maior parte dos insetos se reproduz sexuadamente, sendo dióicos, com desenvolvimento direto (e.g. Protura) ou indireto e com várias mudas (e.g. Megaloptera). Geralmente ocorre cópula e fecundação interna. A maior parte dos insetos é ovípara, mas há casos de ovoviviparidade (e.g. Hemiptera) e viviparidade (e.g. Diptera: moscas tsé-tsé).

Os insetos estão incluídos no filo Arthropoda. Cuvier (1812) delineou a hipótese de que Annelida e Arthropoda formam um táxon denominado Articulata, baseado em caracteres morfológicos. Entretanto, estudos mais recentes mostraram que os Annelida poderiam estar mais próximos a táxons que também possuem larva trocófora (Lophotrochozoa). Hoje, Arthropoda esta no clado Panarthropoda, sendo grupo irmão de Onychophora, e os dois juntos formando o grupo irmão de Tardigrada. Quanto aos insetos, foi proposto que eles junto com Myriapoda formavam o táxon Tracheata, devido à ausência da segunda antena e presença de túbulos de Malpighi. Mais recentemente, baseado em dados moleculares e na morfologia do cérebro, foi proposto que os Hexapoda formariam junto com os Crustacea o táxon Pancrustacea. Dentro dos insetos, há a divisão nos táxons “Entognatha” e Insecta, os primeiros com aparato bucal internalizado à cápsula cefálica e os últimos o oposto. Outra divisão forma os Dycondylia, que possuem dois pontos de articulação na mandíbula. Depois vêm os Pterygota, com a presença das asas; os Metapterygota, que possuem troncos traqueais, anterior e posterior, formando um arco nas asas; os Neoptera, com flexão das asas; Eumetabola, com ausência dos ocelos nos estágios imaturos; e Holometabola (mais diversos), com metamorfose completa. Finalmente, estudos têm sugerido que tanto os Arthropoda quanto os Hexapoda são monofiléticos, embora no caso do último, alguns táxons devam ser reagrupados (e.g. Psocoptera parafilético em relação à Phthiraptera).

Fonte: maior parte –

Rafael et al. Insetos: diversidade e taxonomia. Ribeirão Preto, Holos Editora, 2012. 810p.

Poucos detalhes –

Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Barnes et al. O invertebrados: uma síntese. São Paulo: Ateneu, 2008

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

5. Morfologia, Diversidade, biologia e Filogenia dos Aracnídeos

                                                                             Escorpião

                                                                             Carrapato

                                                                             Aranha

                Os Arachnida (Grego: arachune, aranha; daqui em diante aracnídeos) são representados por ácaros, aranhas, escorpiões, pseudoescorpiões, carrapatos e opiliões. Devido a essa diversidade de formas de vida, alguns autores têm sugerido que os aracnídeos apresentam maior variedade anatômica que os insetos. Eles são eumetazoários multicelulares, triploblásticos, protostômios celomados (celoma esquizocélico), segmentados, com clivagem espiral, desenvolvimento em mosaico e simetria bilateral.

Os aracnídeos possuem corpo dividido nos tagmas, prossoma (cefalotórax) e opistossoma (abdômen), com o prossoma geralmente tendo um par de quelíceras, um par de pedipalpos e quatro pares de apêndices locomotores. O corpo deles pode variar de alongado, bastante encouraçado, com pedipalpos raptoriais, segmentação conspícua, com o opistossoma dividido em meso e metassoma (e.g. escorpiões) até aqueles com formatos esféricos, com exoesqueleto fino, sem segmentação visível externamente, e com pedipalpos menos evidentes (e.g. ácaros).

Aracnídeos não possuem mandíbulas. Seu sistema digestório compreende boca, esôfago delgado ligado a um estômago sugador operado por músculos que se estendem da sua superfície dorsal até o prossoma, estômago principal no prossoma com cinco pares de cecos, intestino no opistossoma, glândula digestiva (fígado), reto, bolsa estercoral e ânus. Suas peças bucais são geralmente sugadoras ou possuem uma faringe sugadora potente com a qual ingerem os fluidos e tecidos moles dos corpos de suas presas. Portanto, percebe-se o sistema digestório modificado para uma alimentação líquida.

A respiração dos aracnídeos se dá pelos pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões foliáceos constituem de uma evaginação pregueada da parede ventral do abdômen, tendo uma série de lamelas onde ocorrem as trocas gasosas.  Já na respiração traqueal, o ar entra e sai do corpo desses animas antes/após as trocas gasosas partir dos espiráculos (orifícios externos situados no prossoma e opistossoma). Dentro do corpo as traquéias formam “tubos” ramificados que possibilitam que o ar percorra todo o corpo e ocorram as trocas gasosas. Embora o último se pareça com o sistema de respiração dos insetos, eles evoluíram de modo independente.

                                                  Morfologia interna de uma raanha

Um dos principais produtos de excreção dos aracnídeos é a guanina que é removida pelas glândulas coxais, estruturas saculiformes de parede fina que se abrem nas coxas dos apêndices. Como nos insetos, as excreções dos aracnídeos também podem ocorrer a partir dos túbulos de Malpighi, embora esse sistema tenha evoluído independentemente. Nesse caso, os túbulos trabalham junto com glândulas retais especializas na absorção de substâncias da hemocele. O potássio juntamente com as excretas são secretados pelos túbulos, que drenam o fluido (“urina”) para dentro do intestino. Neste momento, as glândulas retais absorvem a água e o potássio e deixam passar apenas acido úrico, que é eliminado.  Esse sistema conferiu uma excelente vantagem a esses animais uma vez que a reabsorção de água possibilita habitar ambientes áridos ou com pequena disponibilidade de água.

O sistema circulatório também é semelhante ao dos insetos. O coração um tubo delgado, muscular e contrátil, situado dorsalmente no opistossoma. Ele possui três pares de aberturas (ostíolos) e é circundado por um pericárdio tubular. Do coração uma aorta caudal estende-se para trás e uma aorta anterior envia artérias pares para o estômago, pernas, olhos e glândulas venenosas. O sangue é incolor e contem amebócitos e hemocianina dissolvida com um pigmento respiratório. O coração bombeia o sangue através das aortas para dentro dos seios entre os tecidos, quando então passa pelos pulmões foliáceos para arejamento. O sangue volta pelas por pequenos vasos à cavidade pericárdica para entrar novamente no coração a partir dos ostíolos.

Os aracnídeos não possuem antena, mas eles possuem olhos simples com cristalino e retina e algumas espécies, especialmente de aranhas, enxergam relativamente bem. O sistema nervoso possui um gânglio bilobado sobre o esôfago, ligado por dois conectivos espessos a uma massa ganglionar ventral grande, de onde os nervos se irradiam para todos os órgãos.  Além disso, os aracnídeos podem ter pêlos sensíveis ao tato e diminutos órgãos liriformes situados no corpo e em suas extremidades, os quais possibilitam a percepção olfativa.

Os aracnídeos também possuem glândulas de seda. Trata-se de dois ou três pares de fiandeiras em forma de cone, cada uma com um ou muitos tubos finos através dos quais a seda é secretada por glândulas dentro do opistossoma para produção de teias, captura de presas, reprodução, abrigo para a prole e outras funções. No caso da reprodução, os aracnídeos são todos dioicos e a fecundação é interna. Os ovos são protegidos da dessecação pela deposição em cavidades úmidas, pela retenção da fêmea (viviparidade) ou pela presença de um envoltório externo (e.g. seda, folhas dobradas). Há geralmente rituais complexos de corte (e.g. escorpiões), embora existam casos em que há a transferência de espermatóforos.

A maioria dos aracnídeos é predadora, se alimentando de outros artrópodes com especial destaque para os insetos. Para tal hábito predatório evoluíram nos aracnídeos estruturas inoculadoras (pedipalpo e quelíceras modificados) e glândulas de veneno. As presas são agarradas e seguradas pelas quelíceras ou pedipalpos. Então, para imobilizar a presa o veneno é inoculado e enzimas são secretadas para que a presa seja reduzida a um liquido ou partículas pequenas que são sugadas. Por outro lado, seus principais inimigos naturais são as próprias aranhas, aves e alguns insetos (e.g. vespas parasitoides: Hymenoptera).

Há aproximadamente 70 mil especies de aracnídeos descritas, sendo aproximadamente a metade delas de aranhas. Eles são cosmopolitas, com maior diversidade em regiões tropicais. Arachnida pode ser dividida em 13 ordens (Scorpiones, Uropygi, Schizomida, Amblypygi, Palpigradi, Araneae, Ricinulei, Pseudoscorpiones, Solpugida, Opiliones, Notostigmata, Parasitiformes e Acariformes), dependendo da filogenia seguida. Os aracnídeos são colocados em Arthropoda e dentro do taxon Chelicerata, possuindo como principais sinapomorfias os quatro pares de pernas e a presença de quilíceras e pediplapos. Chelicerata seria grupo irmão dos demais Arthropoda (Crustacea, Hexapoda e Myriapoda). Dentro de Chelicerata parece haver consenso que os aracnídeos seriam grupo irmão dos extintos Merostomata devido ao prossoma formar um escudo em forma de carapaça e o primeiro ou segundo metâmero do opistossoma ser modificado em metâmero genital. De uma maneira geral, parece haver consenso dos aracnídeos serem monofiléticos.

Fonte: maior parte –

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

Poucos detalhes –

Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Barnes et al. O invertebrados: uma síntese. São Paulo: Ateneu, 2008

6. Morfologia, Diversidade, biologia e Filogenia dos Equinodermos

 Estrela do mar

 Serpente do mar

Ouriço do mar

                Os Echinodermata (Grego: echinos, espinho; derma, pele; ata, portador de; daqui em diante equinodermos) são eumetazoários conhecidos como lírios-do-mar (Crinoidea), estrelas-do-mar (Asteroidea), ofiúros (Ophiuroidea), pepinos-do-mar (Holothuroidea), ouriços-do-mar e bolachas-da-praia (Echinoidea). Suas principais características são o endoesqueleto composto por espinhos, sistema hidrovascular, pedicelárias e brânquias dérmicas. Eles são celomados enterocélicos, têm ovos com clivagem radial e indeterminada, simetria bilateral nas larvas (e alguns adultos de Holothuroidea e Echinoidea) e radial pentâmera nos adultos. Seu corpo pode ser: (1) esférico ou na forma de cálice, preso aboralmente ao substrato por um pedúnculo e com boca voltada para cima e circundada por cinco braços (Crinoidea), (2) arredondado e com a superfície oral em contato com o substrato (Echinoidea), (3) cilíndrico com grande alongamento no eixo oral-aboral (Holothuroidea), (4) ligeiramente achatado, na forma de estrela com um disco central que se funde gradualmente com os braços afilados, e com a boca em posição central na superfície oral (Asteroidea), e (5) na forma de estrela com braços esguios e abruptamente separados do disco central (Ophiuroidea). O corpo não é segmentado, possui cinco ou mais áreas radiais (ambúlacros) que se alternam com áreas interambulacrais. Os equinodermos possuem corpo composto por tecidos e órgãos.

O endoesqueleto dos equinodermos é formado por ossículos calcários dérmicos com espinhos, ou por espículas calcárias na derme. Ele também é coberto por epiderme geralmente ciliada. Em alguns ocorrem as pedicelárias (exceto Ophiuroidea), que são pequenas mandíbulas acionadas por músculos e que têm aparência semelhante a pinças. O sistema hidrovascular é de origem celomática e se projeta da superfície do corpo na forma de uma série de estruturas tentaculares (pés ambulacrais), protraídos pelo aumento na pressão do fluido no seu interior. Esse sistema possui uma abertura para o meio externo (madreporito), que possibilita a saída da água. A locomoção ocorre por meio dos pés ambulacrais, pelo movimento dos espinhos ou pelo movimento dos braços, que se estendem a partir do disco central do corpo. O sistema digestório geralmente é completo, axial ou enrolado, mas com o ânus sendo ausente nos Ophiuroidea. O celoma é desenvolvido, possui fluido com amebócitos e forma duas cavidades, a perivisceral e do sistema hidrovascular. Seu sistema circulatório é do tipo hemal muito reduzido e cercado por extensões do celoma, desempenhando pouca ou nenhuma função na circulação. Assim, a circulação é feita principalmente pelos cílios do peritônio. Já a respiração, ocorre a partir de brânquias dérmicas, pés ambulacrais, árvores respiratórias (Holothuroidea) e bursas (Ophiuroidea). Os órgãos excretores são ausentes.

Nesses animais não há cabeça ou cérebro, mas um sistema nervoso constituído por um anel circum-oral e nervos radiais, geralmente com dois ou três sistemas de redes nervosas localizadas em diferentes partes do corpo e com complexidade variada, dependendo do grupo. Há também uma pequena quantidade de órgãos especializados em funções sensoriais que os possibilitam reconhecerem o ambiente. Por exemplo, receptores táteis e químicos, pés ambulacrais com ventosas (Ophiuroidea sem ventosas), tentáculos terminais, fotorreceptores e estatocistos.

Morfologia interna de uma estrela do mar

Os equinodermos são geralmente dioicos, mas algumas de suas espécies podem ser monóicas. Os sexos são, na maioria das vezes, externamente iguais. As gônadas são bem desenvolvidas, mas única nos Holothuroidea. Possuem dutos simples, sem estruturas copulatórias elaboradas ou estruturas sexuais secundárias. A fertilização ocorre geralmente no meio externo, com incubação de zigotos em algumas espécies. O desenvolvimento das larvas livre nadantes pode ser indireto com vários estágios de desenvolvimento ou raramente ocorrer de modo direto. Podem ocorrer autotomia e regeneração de áreas perdidas. Por exemplo, algumas espécies de Asteroidea podem regenerar uma estrela completamente nova a partir de um braço destacado desde que contenha uma parte do disco central. Portanto pode haver reprodução do tipo assexuada a partir da clivagem do disco central.

Existem cerca de seis mil espécies de equinodermos atuais e 20 mil fósseis. Os Ophiuroidea são os equinodermos com maior riqueza de espécies e provavelmente os mais abundantes. Os equinodermos possuem cores crípticas ou vivas, que podem variar de amarelo, vermelho, branco, verde ou parda (e.g. Crinoidea). Eles podem variar em tamanho de um centímetro a um metro. Todos vivem em ambiente marinho e em diferentes profundidades. Algumas especies são pelágicas, mas a maior parte é bentônica. Nesses ambientes os equinodermos podem ser predadores (e.g. Asteroidea), necrófagos (e.g. Ophiuroidea), filtradores (e.g. Ophiuroidea), detritívoros (e.g. Holothuroidea) e suspensívoros (e.g. Crinoidea). Por outro lado, diferentes animais como, ctenóforos, turbelários, cirripédios, copépodes, gastrópodes, bivalves e peixes, se estabelecem no interior ou sobre os equinodermos, ou ainda podem predá-los. Os Asteroidea passam a maior parte de seu tempo presos a algum substrato sólido (e.g. rochas), embora algumas possam viver sobre areia ou lodo. Superfícies ásperas e verticais facilitam com que o animal se prenda e locomova-se com os pés ambulacrais portadores de ventosas. Já os Asteroidea de ambientes arenosos/lodosos não têm ventosas e seus pés ambulacrais pontiagudos, os quais são inseridos no substrato para dar apoio para que o animal se desloque a frente. Esses animais se alimentam de moluscos, crustáceos, anelídeos, entre outros.

Os Ophiuroidea têm o comportamento de se esconder embaixo de pedras, plantas marinhas ou enterrando-se no lodo ou areia durante o dia. À noite eles são mais ativos, quando se movem-se por movimento serpentiformes rápidos possibilitados por segurarem-se a objetos com alguns braços e sendo impulsionados por outros. Eles tambem podem nadar. Alimentam-se de pequeno crustáceos, moluscos e outros animais ou detritos associados ao fundo. Por outro lado, são predados por peixes.

Os Echinoidea vivem em rochas ou lodo nas praias e no fundo do mar. Locomovem-se pelo uso simultâneo dos espinhos e pés ambulacrais. Os pés servem apara agarrar objetos no fundo do mar, assim como para segurar pedaços de detritos contra o corpo do animal para camuflá-lo. Todos eles limpam seu corpo com o movimento dos espinhos e pedicelárias. As dejeções do ânus são removidas de modo semelhante. A maior parte dos ouriços se alimenta de plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismo raspados pela lanterna de Aristóteles, uma estrutura complexa de cinco lados e cinco dentes inserida dentro da boca desses animais. Já as bolachas-da-praia alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo por meio da ingestão direta do substrato ou por meio das redes de muco. Os Echinoidea têm muitos ciliados comensais no sistema digestório, mas tambem comensais externos e parasitas internos e externos em seu corpo. Peixes, estrelas-do-mar, caranguejos, aves e mamíferos predadores são seus principais inimigos naturais.

Os Holothuroidea movem-se lentamente no fundo do mar a partir de seus pés ambulacrais ou movimentos musculares do corpo. Eles também cavam no lodo ou areia da superfície, onde se enterram e deixam somente as extremidades do corpo expostas. Quando perturbadas contraem-se lentamente. A alimentação é constituída principalmente por matéria orgânica dos detritos do fundo, a qual é empurrada para a boca. Outro tipo de alimento é o plâncton que fica aprisionado no muco de seus tentáculos. Vários comensais e parasitos vivem sobre ou dentro dos Holothuroidea, incluindo anelídeos, caranguejos e peixes (e.g. Carapus spp.). Alguns Holothuroidea possuem órgãos de Cuvier, que é associado ao reto e usado como defesa contra predadores. Nesse caso, quando perturbados esses Holothuroidea lançam esses órgãos para fora do ânus para imobilizar o atacante com uma massa pegajosa de tubos adesivos. Há também espécies que quando ameaçadas rompem a parede do corpo e eliminam diversos órgãos, os quais são regenerados depois.

Já os Crinoidea são, em sua maioria, sedentários vivendo desde abaixo da linha de maré até profundidades abissais. Entretanto, há espécies de vida livre como as do gênero Antedon, que nadam usando seus braços longos e agarrando-se a objetos no fundo com seus cirros. Seu principal alimento é o plâncton microscópico e detritos, os quais são colhidos pelos tentáculos e dirigidos pelos cílios à boca. Esses animais põem os ovos na água ou os ovos permanecem presos em seu corpo (pínulas) até a eclosão. Assim como outros equinodermos, os Crinoidea têm grande capacidade regenerativa, soltando os braços ou grande parte do cálice para, então, renovar essas partes. Há muitos comensais e parasitos, com destaque para os poliquetos (e.g. Myzostomum). Alguns pequenos gastrópodes perfuram os Crinoidea para se alimentar de suas partes moles.

                Os equinodermos são animais pertencentes ao táxon Deuterostomia. Entretanto, a filogenia deles ainda é controversa. Se levado em conta as larvas bilaterais e o esqueleto interno bem desenvolvido dos equinodermos, pode-se sugerir que eles têm um ancestral em comum com os Hemichordata e formam o clado Ambulacraria (larva dipleurula). Porem, a divergência anatômica entre os adultos desses dois filos e o longo registro fóssil de ambos sugerem que eles evoluíram ao longo de linhas separadas durante um longo período de tempo. Dentro de Echinodermata, tem-se sugerido que os Crinoidea são o grupo mais antigo e mais próximo de táxons extintos (Homalozoa e Helicoplacoroidea). Asteroidea e Ophiuroidea parecem mais semelhantes entre si, embora as formas larvais sejam diferentes, assemelhando-se larvas de Ophiuroidea às de Echinoidea. Também, os Holothuroidea e Asteroidea parecem muito diferentes entre os adultos, mas as larvas são estruturalmente semelhantes. Portanto, uma inferência clara ainda não é possível, mas autores têm produzido cladogramas baseados em politomias seguindo a escala evolutiva de Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Echinodermata e Holothuroidea, nessa sequência, respetivamente.

Fonte: maior parte –

Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

Poucos detalhes –

Barnes et al. O invertebrados: uma síntese. São Paulo: Ateneu, 2008

7. Evolução, biologia e diversidade dos Peixes

                “Peixes” é o nome dado a um grupo de animais que vivem no ambiente aquático, que possuem brânquias, membros modificados em nadadeiras (se presentes) e escamas de origem dérmica no tegumento (atuais: Myxinoidea, Petromyzontoidea, “Agnatha” e parte dos Gnathostomata). O termo peixes é usado por conveniência e reflete um táxon parafilético, uma vez que exclui os Tetrapoda. A evolução dos peixes começou há cerca de 530 milhões de anos, na explosão de diversidade do período Cambriano.  Foi nesse período que os primeiros cordados desenvolveram o crânio e coluna vertebral, dando origem aos primeiros craniados e vertebrados, que são os peixes.

                O ancestral dos peixes seria um protocordado livre nadante do início do Cambriano, com o qual possivelmente compartilharam a notocorda, tubo nervoso dorsal, bolsas faríngeas e cauda pós anal. Os primeiros peixes representariam um conjunto de táxons parafiléticos sem maxilas (agnatos), cujo registro mais antigo é dos Haikouichthys. No final do Cambriano surgiram os conodontes e os pequenos peixes com corpo constituído por placas de armadura, os ostracodermes. Os agnatos atuais incluem as feiticeiras (Myxinoidea) e lampreias (Petromyzontoidea). A ancestralidade das lampreias e feiticeiras é incerta, pois há pouca semelhança entre si e também com os ostracodermes. Feiticeiras e lampreias, embora não possuam vértebras ou elas sejam rudimentares, ainda assim são inseridas em Vertebrata por possuírem crânio e outras homologias de vertebrados. Dos agnatos, se diferenciou uma linhagem dos peixes gnatostomados (com maxilas). Portanto, todos os demais peixes com exceção as atuais lampreias e feiticeiras possuem apêndices pareados e maxilas, e são incluídos juntamente com os tetrápodes, formando a linhagem monofilética dos gnastotomados. Esses apareceram no registro fóssil do final do Siluriano com as maxilas totalmente formadas. Sendo assim, não há formas intermediárias conhecidas entre ágnatos e gnatostomados.

No Devoniano houve grande diversificação dos peixes com maxilas como os placodermos, os quais evoluíram dos ostracodermes e, assim como eles, possuíam pesada armadura protetiva no corpo. Outra linhagem que evoluiu no mesmo período foi a dos Acanthodii, os peixes de nadadeira com espinhos, que são colocados como grupo irmão dos peixes ósseos (Osteichthyes). Os placodermos se tornaram extintos no Carbonífero, já os Acanthodii foram extintos no Permiano inferior. Mas, antes, no final do Siluriano também surgiu a linhagem dos peixes cartilaginosos (Chondrichthyes), os quais perderam a armadura pesada e desenvolveram um esqueleto cartilaginoso no lugar de ósseo. Esse grupo formou duas linhagens, a dos elasmobrânquios (tubarões e raias) e holocéfalos (quimeras). Ambas as linhagens se diversificaram muito nos períodos Devoniano e Carbonífero, mas também quase se extinguiram no final do Permiano (final da era Paleozóica). Elas se recuperaram no início da era Mesozóica e, em especial os elasmobrânquios, se tornaram um grupo bem estabelecido nos mares, onde estão presentes até hoje (Cenozóico) como, principalmente, predadores ativos. Tal diversidade desses animais é relacionada à presença de maxilas com dentes, as quais proporcionaram mordedura mais forte e, consequentemente, maior facilidade de obter alimento.

Por sua vez, os peixes ósseos se diversificaram em duas linhagens distintas, os peixes com nadadeiras raiadas (Actinopteygii), que se irradiaram e deram origem aos peixes atuais, e os peixes com nadadeiras lobadas (Sarcopterygii), os quais são menos diversificados, mas representam o grupo irmão dos tetrápodes. A linhagem dos Actinopteygii se diversificou bastante no Siluriano e Devoniano, mas no fim do Permiano houve uma drástica redução. Na era Mesozóica, a diversificação votou a acontecer com crescente aumento até a atual era Cenozóica. Essa diversificação se tornou possível a partir das varias adaptações desenvolvidas por esse grupo como a presença dos opérculos sobre as brânquias (eficiência respiratória), bexiga natatória (flutuabilidade) e a musculatura das maxilas, que possibilitou a diversificação dos hábitos alimentares, entre outras. Já a os Sarcopterygii se diversificaram bastante no Devoniano e Carbonífero, com gigantesca redução a partir do Carbonífero, quando então se mantiveram como um relictual grupo.

Entre os agnatos atuais, as feiticeiras constituem um grupo exclusivamente marinho, encontrado especialmente no Atlântico Norte e que possui o hábito parasitário ou predatório. Feiticeiras se alimentam principalmente de anelídeos, crustáceos, moluscos e peixes mortos ou moribundos. São animais praticamente cegos, mas que desenvolveram um sensível olfato que capta o cheiro de animais mortos ou moribundos. Então, as feiticeiras penetram no corpo do animal por um de seus orifícios ou o escavam. Depois, elas raspam o corpo da presa/hospedeiro e retiram pedaços de carne para se alimentar. Para fazer isso, elas possuem duas placas de dentes sobre a língua e que se movem funcionando com um torquês. Para se pressionar e se prender firmemente ao corpo das presas, as feiticeiras torcem seu corpo formando um nó em sua cauda. Por outro lado, quando atacadas as feiticeiras secretam um muco leitoso e branco, o qual é expelido a partir de glândulas especiais posicionadas ao longo do corpo para se defenderem. Esse muco é tão escorregadio que se torna difícil segurar o animal. A biologia reprodutiva das feiticeiras é pouco conhecida, mas já se sabe que a razão sexual é desviada para as fêmeas (100x1), que elas produzem poucos e grandes óvulos de dois a sete centímetros de comprimento, com muito vitelo e não há larvas.

As lampreias são todas registradas para o hemisfério Norte e podem atingir um metro de comprimento. A maior parte de suas espécies é parasita e utiliza a boca em forma de ventosa e com pequenos dentículos para se aderir ao corpo do hospedeiro. As lampreias sugam fluidos corporais dos hospedeiros e para manter a circulação ativas, elas injetam anticoagulantes nas feridas que desferem em seus hospedeiros. Lampreias não parasitas não se alimentam quando adultas, vivendo tempo suficiente apenas para reprodução. Todas sobem aos rios para se reproduzirem (anádromas).  Os machos constroem os ninhos no fundo dos rios e quando as fêmeas chegam, eles as agarram pelo lado dorsal da cabeça, esperam elas depositarem os óvulos e em seguida os fertilizam. Os ovos são pegajosos e se aderem a pedregulhos, sendo posteriormente cobertos por areia. As larvas eclodem em duas semanas, passam por um estágio filtrador (amocete) até se metamorfosear e tornar adulta.

Os peixes com esqueleto cartilaginoso são encontrados em ambientes marinhos e dulciaquícolas. Os tubarões possuem corpo fusiforme e hidrodinâmico dotado de escamas ásperas (placóides), maxilas com muitos dentes em fileiras de reposição, com órgãos sensoriais (e.g. ampola de Lorenzini: eletrorreceptor) e linha lateral com neuromastos, todos aguçados para uma vida ativa com hábito predatório, embora existam espécies filtradoras (e.g. Cetorhinus maximus). Alimentam-se de diferentes animais marinhos como peixes, especialmente em cardumes, e mamíferos, sendo predadores de topo destes ambientes. Seus inimigos naturais geralmente são outros tubarões. As raias possuem corpo achatado, ferrão com espinhos, às vezes com veneno (defesa) e com nadadeiras peitorais muito alargadas adaptadas para uma vida bentônica, também com hábito predatório. As raias possuem dentes adaptados para triturar ou órgãos elétricos para atordoar suas presas, sendo elas principalmente moluscos, crustáceos e pequenos peixes. Já as quimeras possuem maxilas com placas achatadas, sendo a maxila superior fundida ao crânio (exclusividade). Sua alimentação consiste em algas marinhas, moluscos, equinodermos, crustáceos e peixes. Todos os peixes cartilaginosos são dioicos, com fecundação interna, com oviparidade, ovoviviparidade e viviparidade, e desenvolvimento direto. Os tubarões e raias possuem clásper, um órgão copulatório intromitente formado da modificação na nadadeira pélvica.

Morfologia interna peixes

Os peixes ósseos ocupam todos os ambientes aquáticos do planeta, de mares polares até o Equador, e da superfície até profundidades superiores a 9000 metros. Vivem em águas abertas, fundo arenoso, rochoso e lodoso, em fendas dos recifes de corais, estuários, rios e lagos de água doce ou alcalina, em cavernas e em fontes termais. A maior parte é pelágica e carnívora, mas há onívoros, herbívoros, parasitas, planctófagos, comensais e saprófagos. A posição da boca diz muito quanto ao hábito alimentar e ambiente em que vivem. Por exemplo, boca voltada para baixo (posição ventral) geralmente pode ser relacionada ao hábito saprófago e associado ao fundo (e.g. cascudos, família Loricariidae). Os inimigos naturais dos peixes ósseos são os mais diversos animais, muitas vezes sendo outros peixes ósseos. A maior parte dos peixes ósseos é dioica, com fecundação externa e ovípara, embora existam ovovivíparos (e.g. Hypsurus) e vivíparos (e.g. Zoarces viviparus). Há aqueles com cuidado parental, que protegem os ovos na boca (e.g. Opistognathus macrognathus), aqueles cujos machos possuem bolsa no corpo e encubam os ovos (e.g. Hippocampus spp.), entre outras das mais variadas estratégias reprodutivas, variando de semélparos a iteróparos. Vale ressaltar que, ainda, pode haver mudança de sexo e com produção de gametas relacionados a estes ao longo da vida de algumas espécies de peixe. Alguns peixes ósseos fazem migrações, do oceano para os rios (anádromos) ou vice-versa (catádromos) para se reproduzir e/ou alimentar.

Os peixes possuem mais de 25 mil espécies descritas, tendo maior riqueza e diversidade que todos os demais vertebrados juntos (todos os vertebrados: ~48 mil espécies). Destas, aproximadamente 90 são agnatos (lampreias e feiticeiras), 850 são cartilaginosos e mais que 24 mil são peixes ósseos. O corpo deles varia muito em formas e cores, mas podem-se citar as formas longas, delgadas cilíndricas e com a cauda comprimida (e.g. lampreias e feiticeiras), fusiforme (e.g. tubarões e peixes ósseos como Micropogonias furnieri), achatado dorso-ventralmente (e.g. raias e diversos peixes ósseos, como: peixe-morcego Ocgocephalus vespertilio), achatado lateralmente (e.g. paru: Pomacanthus paru), globular (e.g. baiacu: Cyclichthys spinosus), anguiliforme (e.g. peixe-espada Trichurus lepturus), e de cores crípticas, vistosas a iridescentes.

Fonte: maior parte –

Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

Poucos detalhes –

Bemvenuti e Fischer. 2010. Peixes: morfologia e adaptações. Cadernos de Ecologia Aquática 5 (2):31-54.

Pough et al. A vida dos vertebrados. 4ª edição. São Paulo: Atheneu Editora, 2008.

8. Evolução, biologia e diversidade dos Anfíbios e Répteis

 Cobra

 Crocodiliano

 Lagarto

perereca

cecília

                Os anfíbios e os répteis pertencem ao táxon Tetrapoda e evoluíram de um Sarcopterygii ancestral, ou seja, um peixe de nadadeiras lobadas e com pulmão. Toda esta história evolutiva aparenta ter começado no período Devoniano (~400 m.a.a.), o qual foi muito instável com alternância em épocas de seca e de inundação. Nas épocas de seca, as águas dos rios e lagos eram disponíveis em pequenas poças e com pouco oxigênio dissolvido. Sendo assim, os peixes de água doce que conseguissem se deslocar entre as poças e retirar o oxigênio do ar atmosférico seriam capazes de sobreviver e se diversificar. Foi nesse período que alguns vertebrados aquáticos, os sarcopterígios, já tinham pulmões e desenvolveram membros locomotores, os quais representaram a base para a evolução dos tetrápodes (incluindo anfíbios e répteis) e sua conquista do ambiente terrestre. Tanto é que apenas os peixes com nadadeiras lobadas e pulmão desenvolvido como um divertículo da faringe sobreviverem em ambientes de água doce nesse período. Esses peixes, ao longo dos milhares de anos, desenvolveram um sistema de circulação dupla (circulação sistêmica e pulmonar) e membros articulados, todas essas características em conjunto sendo a base para a evolução do ancestral dos tetrápodes.

                Eusthenopteron foi um peixe de nadadeiras lobadas e pulmonado do devoniano que possuía ossos como úmero, rádio e ulna, homólogos aos ossos do pulso dos Tetrapoda. Ele provavelmente conseguia saltar entre poças de lodo. No final do Devoniano surgiram os Acanthostega, um dos primeiros tetrápodes com membros locomotores bem formados e com dígitos distintos. Nesse mesmo período surgiram os Ichthyostega, os quais possuíam cintura escapular desenvolvida, membros com ossos robustos e, provavelmente, já conseguiam se arrastar na terra. Assim, esses dois últimos exemplos citados representam os primeiros tetrápodes com adaptações ao ambiente terrestre.

Já no período Carbonífero, quando a Terra teve um clima quente e úmido, com florestas de musgos e pteridófitas, e grande abundância de insetos, os Tetrapoda se irradiaram rapidamente e originaram os Lissamphibia. Os anfíbios atuais se diversificaram de uma linhagem desses Lissamphibia no início da era Mesozóica. Eles se dividiram em três linhagens: as cecílias (Gymnophiona), salamandras (Urodela) e sapos, pererecas e rãs (Anura). Hoje todos eles são inseridos em um grupo denominado temnospôndilos, devido aos quaro dígitos nos membros anteriores ao invés dos cinco da maioria dos outros tetrápodes.

Já os répteis e demais amniota se diversificaram no final do Carbonífero com aumento em diversidade no final do Permiano. Eles se originaram a partir de tetrápodes semelhantes aos anfíbios, os antracosauros, com os quais compartilharam modificações de ossos do crânio e cinco dígitos. Ao final do Carbonífero os amniota se dividiram em três linhagens, baseadas na morfologia do crânio: os anápsidos (tartarugas), diápsidos (tuataras, lagartos, serpentes, anfisbenas, crocodilianos e aves) e sinápsidos (mamíferos).  Destes, os diápsidos se dividiram em lepidossauros (tuataras, lagartos, serpentes, anfisbenas), arcossauros (crocodilianos e aves) e sauropterígios (extintos, como plesiossauros). Como os répteis possuem um ancestral em comum com as aves, seu táxon, Reptilia, representa um grupo parafilético. Assim, é correto dizer que os répteis são apenas amniotas que não são aves.

Como o nome diz anfíbios são animais que possuem uma vida dupla, com fase larval geralmente associada ao ambiente aquático e fase adulta ao terrestre, assim, são animais semiterrestres. São comuns em regiões temperadas úmidas, mas a maior parte é tropical. Eles são os primeiros cordados a viverem fora da água e os vertebrados terrestres mais abundantes em muitas florestas tropicais. Alguns poucos também podem viver em desertos, onde se escondem em buracos durante o dia e são ativos à noite. Há alguns anfíbios que são exclusivamente aquáticos, especialmente algumas salamandras (e.g. Cryptobranchus spp., Necturus spp., Amphiuma spp.). Outros são arborícolas, se escondem em baixo de troncos ou pedras e ainda outros se enterram na terra úmida, podendo haver migração entre esses ambientes. Eles são importantes predadores de insetos e de outros animais invertebrados. São importantes animais na ciclagem de nutrientes entre a água doce e os ambientes terrestres, pois os nutrientes ingeridos por suas larvas em ambiente aquático são transportados para a terra através da dispersão e morte dos adultos metamorfoseados. Por outro lado, servem como alimento para diversos vertebrados, inclusive humanos. Alguns anfíbios como os sapos tambem possuem cordas vocais na laringe que os possibilitam vocalizar e chamar parceiros para o acasalamento. A vocalização também pode ser usada como caráter taxonômico, distinguindo espécies crípticas. São animais dioicos, com os machos geralmente tendo músculos dos braços mais fortes e dedos mais curtos que possibilitam o amplexo. A reprodução geralmente tem corte e ocorre na água e com fertilização externa. Os ovos são envolvidos em camadas gelatinosas e as larvas têm desenvolvimento indireto e dentro da água. Há espécies de salamandras em que ocorre a transferência de espermatóforos. Outras são pedomórficas, ou seja, os adultos maduros sexualmente ainda possuem características larvais como a permanência das brânquias (e.g. Axolote). Finalmente, há em muitos casos, cuidado parental, com o anfíbio protegendo seus ovos no dorso, em folhas ou até dentro da boca.

 Morfologia de um anfíbio

Reprodução de um anfíbio

Os répteis foram impressionantemente abundantes durante um período de aproximadamente 165 milhões de anos (parte da era Mesozóica), no qual os dinossauros foram extremamente dominantes no ambiente terrestre e aquático. Devido à extinção em massa do final da era Mesozóica, sobreviveram poucas linhagens atuais. Entre os sobreviventes, a tuatara é o único representante de um dos mais antigos grupos, cujos outros representantes desapareceram há 100 milhões de anos (Sphenodon). A maioria dos répteis vive em regiões tropicais e subtropicais, ocupando uma ampla variedade de habitats como fendas de rochas, árvores, casas, buracos de outros animais, desertos, e alguns se enterram na areia. Alguns, como as tartarugas, vivem dentro ou perto da água. São animais ectotérmicos, assim como os anfíbios, o que faz com que dependam da temperatura do ambiente para desenvolverem suas atividades.  A maioria dos répteis é carnívora, embora existam jabutis e algumas tartarugas que se alimentam de tecidos vegetais. A iguana-de-crista (Amblyrhynchus cristatus) mergulha no mar e nada para lugares onde possa pastar algas marinhas. Lagartos e pequenas cobras se alimentam de insetos e outros invertebrados; pequenas tartarugas se alimentam de cnidários e outros invertebrados marinhos; grandes lagartos, cobras e crocodilianos comem vários vertebrados, de peixes a mamíferos. Muitos répteis predadores percebem suas presas a partir da visão e o movimento da presa. Ainda, nos diápsidos se desenvolveu o crânio cinético com a presença do osso quadrado, os quais possibilitam maior abertura da boca e, consequentemente, a captura de presas maiores. Muitas cobras inoculam venenos em suas presas a partir de sua dentição modificada para tal (e.g. solenóglifa), enquanto outras constringem suas presas matando-as por asfixia. Alguns jabutis e tartarugas podem viver até 100 anos e alguns crocodilos e cobras de 25 a 40 anos. A reprodução desses animais geralmente envolvem rituais de corte e cópula. A fecundação é sempre interna e a maioria é ovípara. Há também cobras e lagartos ovovivíparos e vivíparos. Os ovos possuem cascas endurecidas por sais calcários nos crocodilianos, algumas tartarugas e lagartixas. A forma geral dos ovos é oval longa, embora possa ser esférica nos jabutis e tartarugas. O número de ovos produzidos pode variar muito entre as espécies. Por exemplo, algumas tartarugas marinhas (e.g. Caretta spp.) podem produzir anualmente 400 ovos, mas há algumas lagartixas que produzem um único ovo nesse mesmo intervalo de tempo. Em cobras vivíparas já houve o registro do nascimento de 70 filhotes (Thamnophis sp.). Todos os embriões são circundados pelas membranas do âmnio, cório e alantóide, as quais o protegem contra a dessecação e choque físico durante o desenvolvimento. O desenvolvimento é direto e, ao eclodir, o jovem é independente.

Morfologia de um réptil 

Há aproximadamente 4300 espécies de anfíbios, das quais 160 são cecílias, 360 são salamandras e mais que 3500 são sapos, pererecas e rãs. Eles variam de poucos centímetros a mais de um metro e meio, de cores crípticas a apostemáticas, de organismos com corpo sem apêndices, alongado e de hábito fossorial (cecílias), alongadado e com cauda (salamandras), e robusto e adaptado ao salto, natação ou aderência em superfícies sólidas (sapos, pererecas e rãs). Os répteis possuem uma diversidade ainda muito maior em riqueza e formas que os anfíbios. Em riqueza, são descritas aproximadamente 7000 espécies. Em forma, variam daqueles com corpo arredondado com presença de carapaça, plastão e com fusão de costelas e vértebras (tartarugas), corpo alongado e membros reduzidos (lagartixas), corpo cilíndrico e ausência de membros (anfisbenas), corpo alongado com vértebras curtas e largas e ausência de membros (serpentes), e corpo e crânio alongados e robustos (crocodilianos). Elas podem ter de poucos centímetros aos incríveis sete metros de comprimento (Crocodylus porosus). As cores tambem variam muito de crípticas, a vivas e apostemáticas.

Fonte: maior parte –

Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

Poucos detalhes –

Pough et al. A vida dos vertebrados. 4ª edição. São Paulo: Atheneu Editora, 2008.

9. Evolução, biologia e diversidade das Aves

 Reconstituição de Archaeopteryx

Registro fossil Archaeoptery

 Tucano

 Seriema

Segundo hipóteses tradicionais, a mais antiga “ave” conhecida, Archaeopteryx lithographica, viveu no período Jurássico Superior há cerca de 147 milhões de anos (Era Mesozóica). Essa “ave” possuía penas como as atuais, porém com bico curto e pequenos dentes ósseos implantados em alvéolos, longa cauda óssea, dedos com unhas e costelas abdominais. Tendo em vista as características típicas reptilianas (e.g. esqueleto, dedos com unhas, etc.), tem-se sugerido que as aves se derivaram dos dinossauros, especificamente dos Theropoda, os quais possuíram pelo menos cinco linhagens com estruturas semelhantes a penas no corpo (e.g. coelosaurus e dromeossauros). Entretanto, estudos mais recentes sugerem que Archaeopteryx não é uma ave, sendo inserida no clado dos dinossauros não avianos: Deinonychosauria. Mesmo assim, é possível que as aves tenham derivado desse mesmo grupo, sendo as primeiras aves possivelmente pertencentes aos gêneros Jeholornis e Sapeornis, pouco conhecidos. Portanto, as aves são consideradas atualmente como dinossauros terópodos derivados, compartilhando com os demais terópodos o marcante pescoço alongado e móvel em forma de “S”, entre outras.

A evolução dos Theropoda e, especificamente aves, sugere que as penas surgiram antes do voo. Dinossauros não avianos provavelmente utilizavam as penas em combinação com posturas do corpo para se interagir intra ou interespecificamente ou para cobrir os ovos nos ninhos. Alguns Theropoda, como os dromeosaurus, eram bípedes e possuíam estruturas no punho que os possibilitavam flexioná-los lateralmente enquanto os movimentavam em giros. Tanto as penas quanto o caminhar bípede, o punho flexível e a modificação dos membros anteriores em asas foram importantes para voo. Mas, antes do voo, as asas teriam evoluído e possibilitado a captura de presas (hipótese “do chão para cima”). Neste caso, os Archaeopteryx e outros maniraptores, já alados, corriam atrás de suas presas voadoras (insetos), saltavam e estendiam suas asas para derrubar as presas no chão e facilitar a apreensão delas pelas suas garras e dentes. Então, os complexos movimentos feitos pelas asas e o pulso flexível passaram a ser utilizados para dar propulsão e equilíbrio aos saltos, bem como capturar os insetos no ar. Tais características possibilitaram o hábito predatório dos maniraptores (especialmente dromeosauros), tornando-os um dos mais eficientes grupos de predadores terrestres da Era Mesozóica. Depois do salto e planagem quando correndo atrás de suas presas, o voo teria surgido nas aves primitivas (Avialae) a partir da corrida e decolagem batendo as asas.

Nas aves atuais (Neornithes), o corpo aerodinâmico com ossos pneumáticos, a quilha, onde a musculatura se insere, fúrcula, as penas com raque, vexilo e cálamo e tendões possibilitaram o voo mais ativo (batido) e o empoleiramento. Outras aves, as que não voam (ratitas), desenvolveram corpo largo (estabilidade na água), plumagem densa (flutuabilidade e isolamento térmico), glândula uropigial (impermeabilização), membranas interdigitais (nado), entre outras. Tais características representaram e, ainda representam, uma vantagem no escape de predadores, na captura de presa, evitação de competição, na dispersão de ambientes inóspitos, entre outras. Tendo em vista essas adaptações, no Cretáceo (Era Mesozóica) e no início do Terciário (Era Cenozóica) ocorreu a irradiação das aves, resultando nas 27 ordens atualmente conhecidas e o segundo maior grupo de vertebrados (perdendo em riqueza apenas para os peixes).

Hoje são descritas mais de 11200 espécies de aves, distribuídas por quase toda a Terra, sendo aproximadamente 1800 espécies no Brasil. Elas ocorrem em florestas, desertos, montanhas, pradarias, cavernas, oceanos e algumas poucas até visitam os Polos Norte e Sul. Há aquelas corredoras terrestres (ratitas: e.g. avestruz, ema e casuar), as tradicionalmente voadoras (maior parte dos Neognathae) e as aquáticas (e.g. Sphenisciformes: pinguins). Sua diversidade morfológica é restrita, uma vez que possuem corpo em uniformidade estrutural adaptada para o voo. Quanto a cores, elas são muito diversificadas, de crípticas (geralmente associadas ao pigmento melanina) a coloridos vistosos (feomelaninas e carotenóides) ou iridescentes (principalmente melanina). Já quanto à vocalização, são muito diversas, sendo os cantos muitas vezes utilizados para distinguir as espécies regionalmente. O canto serve para comunicação intra e interespecífica em interações envolvendo territorialidade, reprodução e migração e defesa.

As aves são animais endotérmicos (regulam sua temperatura corpórea) e, portanto, são ativas em todas as estações do ano. Elas podem migrar quando as condições ambientais são desfavoráveis ou para se reproduzir. Seus hábitos alimentares são dos mais variados e a morfologia dos bicos ajuda a compreendê-los. Por exemplo, aves com bicos robustos e pontiagudos nas pontas, como dos Falconidae (e.g. caracarás), são geralmente predadoras, usando o bico para dilacerar suas presas (e.g. répteis, outras aves e pequenos mamíferos). Há também aves insetívoras (pica-pau e curiango), filtradoras (flamingo), frugívoras/granívoras (tentilhão), piscívoras (garça), saprófagas (urubu) e nectarívoras (beija-flor), entre outras.

Morfologia externa das aves

Morfologia interna das aves

As aves representam um dos poucos grupos de animais em que pode haver sistema monogâmico de acasalamento, embora a poligamia (poliginia e poligamia) ocorra mais frequentemente. Nesses animais há corte e cópula, muitas vezes com rituais elaborados e custosos energeticamente (e.g. aves do paraíso) e/ou com territorialidade. A fecundação sempre é interna e todas as aves botam ovos com muito vitelo em uma casca dura (oviparidade; semelhante aos répteis). Vale resaltar que em aves não há pênis nos machos, a copula ocorre com o contato das cloacas de machos e fêmeas e transferência de espermatozoide. Esses ovos sempre precisam ser incubados e, por isso, os pais sentam sobre eles para fornecer o calor necessário para o desenvolvimento e para protegê-los (cuidado parental). Há filhotes que nascem cobertos por plumas e são imediatamente capazes de perambular (nidífugos; e.g. galinha e patos) e aqueles que nascem com olhos fechados, nus, desprotegidos e que precisam ser alimentados e cuidados no ninho (nidícolas; e.g. aves canoras, pombos e pica-paus). O numero de ovos colocados varia entre a especies, com algumas botando um ovo e outras botando dezenas de ovos. Há aquelas aves que botam seus ovos em ninhos de outras, sendo esta estratégia considerada um parasitismo social (estratégia do cuco). Nesses casos, os filhotes parasitas são alimentados no ninho do hospedeiro. Além destas interações de parasitismo, as aves são importantes predadoras, especialmente controlando as populações de insetos, escamados (cobras e lagartos), anfíbios e pequenos mamíferos (roedores). Seus inimigos naturais são outras aves, lagartos como os teiús, serpentes e mamíferos (e.g. felinos predadores e primatas comedores de ovos).

Fonte: maior parte –

Pough et al. A vida dos vertebrados. 4ª edição. São Paulo: Atheneu Editora, 2008.

Poucos detalhes –

Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

10. Evolução, biologia e diversidade dos Mamíferos

 Panda

 Leão

 Anta

 Tamanduá bandeira

Porco

                Os mamíferos evoluíram de animais amniotas que possuíam uma fenestra temporal mais baixa na cabeça, os sinapsídeos. Esses últimos foram o grupo mais dominante de amniotas do final da Era Paleozoica (~290 m.a.) e de toda a Era Mesozóica (~225-65 m.a.), sendo considerados os carnívoros de topo do período Permiano ao Triássico. Contudo, havia sinapsídeos herbívoros, como é caso dos pelicossauros que viveram no inicio do Permiano (~290 m.a.). Outra linhagem de sinapsídeos era a dos terápsidos, os únicos carnívoros que sobreviveram após a Era Paleozóica. Nesses animais ocorreu pela primeira vez o andar ereto sobre quatro patas, o que reduziu a estabilidade do corpo com o solo, mas também ocorreu a expansão do cerebelo, o centro de coordenação muscular do encéfalo (o início para o desenvolvimento de um sistema nervoso altamente desenvolvido nos mamíferos). Então, os terápsidos irradiaram-se e deram origem a várias formas carnívoras e herbívoras, uma das quais a dos cinodontes. Esses últimos desenvolveram altas taxas metabólicas, o que possibilitava um estilo de vida ativo; aumento da musculatura da mandíbula, o que possibilitava mordidas mais fortes; palato ósseo secundário, que permitiu que esses animais respirassem enquanto se alimentavam; e diferentes modificações no esqueleto, tornando-os mais ágeis. A terceira linhagem de sinapsídeos, os mamíferos, teria se diversificado dos cinodontes e os primeiros mamíferos provavelmente surgiram no final do período Triássico, porém atingindo seu pico apenas na Era Cenozóica (~65 m.a.).

Os primeiros mamíferos do Triássico provavelmente eram pequenos, do tamanho de ratos ou musaranhos, possuíam crânios avantajados, maxilas cortantes e apenas duas dentições, uma decídua e outro permanente (difiodontia). Esses mamíferos muito possivelmente também eram endotérmicos, embora sua temperatura corpórea fosse mais baixa que a dos mamíferos atuais. Quanto aos pêlos, eles provavelmente representam uma sinapomorfia de mamíferos, embora os pêlos geralmente não são preservados no registro fóssil. Estudos relativamente recentes sugerem que mamíferos possuem uma característica anatômica do ducto nasal-lacrimal, o qual secretaria uma substância oleosa que é utilizada para vedar os pêlos (animal espalha com as patas). Esta característica foi encontrada em um dos mais antigos mamíferos conhecidos, os Morganucolom. Contudo, ainda existe o argumento de que os cinodontes poderiam ter pêlos, uma vez que tinham as taxas metabólicas mais altas e provavelmente necessitavam desse anexo tegumentar para isolamento térmico.

Os mamíferos são geralmente classificados como Allotheria (extintos), Prothoteria (monotremados) e Theria, a qual se divide em Metatheria (marsupiais) e Eutheria (placentários). Os mamíferos atuais, monotremados, marsupiais e placentários, se diversificaram no Terciário, e hoje possuem cerca de 6500 espécies descritas. Estas espécies estão incluídas em 21 ordens, sendo uma dos monotremados (ovíparos), outra dos marsupiais (presença dos marsúpios) e as demais dos eutérios (placentários). Elas ocorrem nos ambientes aquáticos, terrestres e aéreos de todo o planeta. Possuem corpo com nadadeiras (golfinho), membros anteriores modificados para o voo (morcego), variam de 1,5 grama (morcego, Craseonycteris thonglongyai) a 130 toneladas (baleia azul, Balaenoptera musculus), possuem uma ampla variedade de dentição e sistemas digestórios, dependendo de seus modos alimentares (herbívoros pastadores e podadores, roedores, ruminantes, carnívoros e onívoros), alguns desenvolveram a ecolocação (cetáceos), alguns têm glândulas mamarias sem mamilo e sem dentes na fase adulta (monotremados), alguns com bolsas abdominais onde criam os filhotes (marsúpio), entre outras. Portanto, os mamíferos são altamente diversificados em forma, tamanho/peso e função.

Morfologia interna de um mamífero

Os mamíferos geralmente são animais de hábito noturno, com algumas espécies solitárias que se encontram apenas nos períodos reprodutivos, mas boa parte é social. Tanto é que eles são considerados os vertebrados mais sociais. Há territorialidade, grupos com líderes (e.g. primatas) e o cuidado parental é desenvolvido em praticamente todos eles, especialmente pelas fêmeas que alimentam os filhotes com leite após o nascimento. As fêmeas também possuem um ciclo estral periódico, quando se tornam receptivas e, geralmente após rituais elaborados de corte, ocorre a cópula. A fecundação é sempre interna, ocorrendo na maior parte dos casos a viviparidade, embora a oviparidade possa ocorrer (e.g. ornitorrincos). A viviparidade pode ocorrer com as fêmeas dando a luz a embriões, os quais são mantidos no marsúpio e têm amamentação estendida. Pode ocorre tambem a viviparidade em que os filhotes ficam na placenta e nascem completamente formados. A quantidade de filhotes varia, mas geralmente quanto maior o animal menor a quantidade de filhotes. Alguns camundongos produzem 17 ninhadas de quatro a nove filhotes por ano. Enquanto, elefantes produzem um filhote por geração, sendo quatro filhotes durante toda a vida que pode chegar a 50 anos. Machos da mesma espécie podem matar e se alimentar dos filhotes a fim de que as fêmeas se tornem receptivas mais rapidamente (e.g leões). Isso geralmente ocorre quando um novo líder assume o grupo.

De maneira geral, os filhotes e os mais velhos são os mais vulneráveis a predação, sendo os principais inimigos naturais dos mamíferos, outros mamíferos, répteis, aves e em alguns casos até invertebrados (e.g aranhas que se alimentam de pequenos camundongos). Por outro lado, muitos mamíferos estão entre os principais predadores dos ecossistemas em que vivem, sendo importantes reguladores das populações de outros animais.

Fonte: maior parte –

Pough et al. A vida dos vertebrados. 4ª edição. São Paulo: Atheneu Editora, 2008.

Hickman et al. Principios integrados de zoologia. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Poucos detalhes –

Storer et al. Zoologia Geral. 6ª edição. São Paulo: Companhia Editora, 2003.

** As imagens de animais foram retiradas de diversos sites, com busca feita no Google imagens. Outras fotos foram oriundas do site http://tolweb.org/.

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